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对于特定的一个系统以及该系统的各种组成部件,其寿命总是有限的,不可避免地会发生故障。为了确保系统的正常运转,必须为系统配制一定数量的备用零件,即构成所谓的冗余。没有冗余的系统是脆弱的,经不起外界随机事件的干扰,必须具有足够的冗余,它才能维持其结构和功能的正常进行。
在玉米中，两个基因A和B控制着叶片的发育。只要植物具有显性A等位基因或显性B等位基因（AB，Abb或aaB），正常的阔叶就会发育。但是，没有显性等位基因（aabb）的植物的叶子很瘦，因为它们的细胞太少了（图1a）。假设只有在A和B都不存在时叶子才畸形（aabb），表示冗余基因作用的F2表型比率为15：1（图1b）。优势等位基因编码的蛋白质（A和B）以平行的冗余途径起作用，这些途径募集前体细胞成为叶片的一部分（图2）。也就是说，如果任一途径起作用，则叶子将发育其正常的宽阔形状。通常，在这种情况下，冗余基因会指定执行相同功能的几乎相同的蛋白质。为什么有机体有两个做相同事情的基因？一个答案是，多余的基因通常是由偶然的进化过程产生的，这些过程会复制基因。图1冗余基因导致15:1的表型比例。
(a)正常的玉米叶片(AABB)和一个同时缺乏显性等位基因a和B的叶片(AABB)。(b)在玉米中，无论是显性等位基因A还是b都足以使叶片正常发育。只有两个显性等位基因(aabb)的缺失才会导致畸形的薄叶子。结果是杂交F2的比例为15:1。
图2冗余基因作用的生化解释。
显性等位基因A和B指定的蛋白质在独立的途径中发挥作用，指示细胞成为叶片的一部分。隐性等位基因a和b不表达任何蛋白质。因为任何一种途径都是充分的，只有同时缺乏显性等位基因的植物才有薄叶子
不完全显性或共显性可以扩大表型变异到目前为止，我们已经确定了双基因遗传的几个变异:不同基因的等位基因可以相互作用，产生新的表型;一个基因的等位基因可以掩盖另一个基因的等位基因效应(上位性);不同的基因可能有重复的功能，因此任何一个基因的显性等位基因都足以产生一种特殊的正常表型。除了第一个之外，所有这些不同基因之间的相互作用导致了两个或更多的孟德尔的四个基因型类合并成一个表型类。例如，当基因冗余时，AB、Abb和aaB具有相同的表型。为了简单起见，在检查这些类别时，我们查看了一对基因中每个基因的一个等位基因对另一个基因显示完全优势的例子。但对于任何类型的基因相互作用，一个或两个基因的等位基因可能表现出不完全显性或共显性，这些可能性增加了表型多样性的潜力。例如，图3显示了在双杂交中，两个基因的不完全显性不是导致几个基因型类别崩溃为一个，而是导致了双杂交F2中9个基因型的每个基因型对应不同的表型的扩展。图3中表型的简单生化解释类似于图3.3b中不完全显性的解释，即红色素的产量与酶的产量成正比。这里的不同之处在于，紫色的色素沉着需要两种酶A和B的作用，其中一种比另一种更有效，导致一个基因(在本例中是A基因)比另一个基因对紫色表型的贡献更大。图3在不完全显性的情况下，两个基因的相互作用可以为一个性状产生九种不同的表型。在这个例子中，两个基因产生紫色色素。第一个基因的A1、A2等位基因表现出不完全显性，第二个基因的B1、B2等位基因也表现出不完全显性。每个基因的两个等位基因可以产生三种不同的表型，所以双杂合子可以产生9种不同的颜色，比例为1:2:2:1:4:1:2:2:1。END长按扫码