王东岳，独立学者，独立于任何党派和学术机构之外，曾做过西北大学哲学系客座教授以及西安交大管理学院的东方文化客座教授，出版过《物演通论》《知鱼之乐》《人类的没落》等著作。
本文为《物演通论》（曾蓉注释通俗版初稿）。黑色为原文，觉得需要注释的地方会用绿色标注号码，在正文以后用绿色进行注释（本章及以后章节，以及二稿注释都会更正为全部放在所有正文后面），蓝色属于逻辑梳理部分。
第一百四十三章膜翅目昆虫社会是基因r系数趋降、社会利他结构趋升，二者的逆向演动的交汇点
在此，有必要先行澄清某些精巧而荒谬的“科学社会学”理论。
（1）
用“亲缘选择理论”来解释动物群体的利他性社会组合，是社会生物学建立其生物社会理论的核心。概括言之，即：自然选择的基本单位是基因；“自私的基因”（道金斯命题）倾向于在基因库中通过增殖复制以扩展自身的存在，由此造成同种DNA片段可以同时分布于许多不同的个体之内；如果某型基因既能够自私地抢占遗传上的优势，又赋有某种维护同型基因的利他品格，则它大抵会处于更有利的扩张地位（“利他”是“自私”的更高表现形式）；从遗传学上讲，近亲之间具有较多的共同基因，亲缘个体之间的利他主义关系，就是基因的这种共同利益之体现。
为此，人们经常借用汉密尔顿模式（亦称“基因亲缘关系的利他行为损益模式”或“基因利他主义模式”）来表述生物种群的社会关系：
C表示“基因支出或折损”，B表示“基因补偿或收益”，r表示生物个体之间的“亲缘关系系数”。从这个公式的推导中可以看出，当个体的直接增殖效果降低一个C量级时，如果它同时能够从旁系亲属中使其基因遗传增加一个相等的r·B量级，即
C＝r·B
则要么r值必须很大，要么B值就得远远超过C值，否则利他性行为势必呈现出一个亏损结果，自然选择就有可能淘汰这些优雅高尚的利他主义基因。然而十分不幸的是，除了同卵双胞胎或无性繁殖之外，r值总是＜1，因为在二倍体生物──绝大多数动物和植物包括人类在内都属此型──的繁殖系列上，父本和母本各以减数分裂的形式在其精卵生殖细胞中贡献出恰好半数的单倍体组基因，子代必须以基因重组的方式重新形成一个二倍体基因组个体。因此，子代与亲代共有1／2的同型基因，且按倍数关系隔代递减，即直系祖孙之间共有1／4的相同基因，直系曾祖孙之间共有1／8的相同基因，依此类推。旁系亲属之间的横向隔层关系亦然。难怪群体遗传学家J·B·S霍尔丹曾开玩笑说，他会甘愿冒险跳进水里去救三个溺水的同胞兄弟或九个溺水的堂表兄弟。因为出于对自然选择的尊重，他必须事先盘算停当，他与亲兄弟共有1／2的基因数，而与堂表兄弟共有1／8的基因数，只有超过这个分母量级以上时，他才不至于让自身可贵的基因亏本。倘若溺水的亲兄弟只有一个，或溺水的堂表兄弟只有七个，再或者，纵然遇险的非亲非故者以数十人众计，他也应该只好作壁上观了。
不过，从表面上看，恰恰是这个理论最圆满地阐明了生物亲缘之间的利他行为关系。仍以蜜蜂社会为例：蜂群基本上是一个雌体社会，如果单从基因组型的角度考察，它们之间的互助程度与其基因同型率存在着某种相关关系。跟其他物种不同，雄蜂没有父亲，它们是由未受精卵发育而成的单倍体基因载体。在母蜂生殖系统的解剖结构上，中输卵管的上方有一个直径约1.5毫米的贮精球，贮精球内贮藏交配所得的雄蜂精液，供母蜂一生使用，贮精球管口由肌肉收缩来控制精液的排放，使卵子受精或不受精。受精卵发育成同为雌体的二倍体工蜂或母蜂（蜂王）。母蜂与工蜂的表型差别由后天发育条件的相异所致，与基因组型无关。因此，蜂群的基因谱系别具一格：作为子女的雄蜂和雌蜂与其母本仍然保持1／2的共同基因，但一个雌体与其姐妹所共有的基因呈现3／4的高比率，即来自父亲的全部单倍体基因以及来自母亲二倍体基因中的1／2；而与其兄弟所共有的基因呈现1／4的低比率，因为她和他们只有共同的母亲，所以结果与同母异父的子女之间的情形相似；反过来看，雌性子代之间的共同基因高于与其亲代的亲缘关系系数；或者，蜂王登基伊始，同代的作为子民的工蜂们在基因上与她一律处在平等的关系中；而雄性子代与其势力强大的姐妹们之间的共同基因却跌落到与其母亲的关系之下了。果然，实际的社群共处关系也相应分化开来：工蜂们为了以雌性为主的群体利益不惜欣然赴死，因为它们做出的牺牲可以凭借高比值r获得较高的B值补报，与其把它们的献身精神看作是对蜂王的效忠，可能不如视为是对姐妹们的维护更确靠；而雄蜂受到的待遇就大为不同了，一旦过了交配繁殖的季节，尤其当外界蜜源稀少的时候，工蜂们就把既不会采食也无能自卫的雄蜂兄弟赶出巢门，听任其自生自灭而绝不以恻隐之心为怀。社会生物学家特里弗斯和黑尔的研究还发现，在同属此类基因谱系的某种膜翅目黄蚁社群中，“雌性的生物量（按重量估计）比雄性的生物量高3倍，因此（可以认为），工蚁喂养前者要比喂养后者多付出3倍的精力。”（《科学》杂志，年第期第页，转引自《社会生物学》，米歇尔·弗伊著，殷世才孙兆通译。）这个倍数关系与它们之间的基因同型比率恰好吻合。
然而，如果再从体质性状分化整合的批判角度予以考察，则会发现用基因亲缘损益模式来界定膜翅目族类的社会关系实在是破绽百出：工蜂们生就一副从事经济和御敌的职业性躯体和器官，为了自存，也为了自存必需的社会繁荣，她们反而更殷勤地侍奉基因同型率（即亲缘关系系数）明显低于工蜂姐妹的上辈蜂王（蜂王的存活期通常是工蜂寿限的数倍以上）；而且，万一蜂王缺失，举“国”不宁，你于此时可做一个实验，从另外的蜂群中诱入一只母蜂，虽说血缘迥异，工蜂们的殷勤之状不改，照例尊以王礼，且即刻可以恢复蜂王国的旧有秩序；再者，由此外来蜂王产卵羽化的工蜂可能与本群中原来的工蜂们全无姐妹之间的基因关系，但它们之间的亲密互助情谊一如同母所出，断不会发生种群社会内的基因宗派勾斗；在社会形势稳定的“分蜂间期”，体质未衰的母蜂会断然咬杀发育成王储的骨血千金，却同时可能恬不知耻地去与毫无亲缘关系可言的外族雄蜂调情戏淫；工蜂们历来严守巢门，不许任何外群的成员随便窜入，即便乞食的来客恰恰是从本群中分蜂而别的血亲姐妹也翻脸不予相认，但对可能成为“继父”（或“续弦姐夫”）的浪荡雄蜂却一反常态地开放门禁，恭迎入室，且给其把盏敬饭，一点也不因他食相凶狠而显出一丝一毫的嫌厌情绪；母蜂不免有衰老停育的一天，一般还等不到这一刻的来临，为了防止社会内乱，或者为了同一目的而需要促成分蜂（自然分群）的实现，工蜂们竟会毫不怜念老母的基因半值之生恩，硬是全然停尽赡养之孝道，逼得老母只好自去巢房取食，不止如此，原先的侍卫蜂此时还爬到女王身上抖动骚扰，迫使母蜂在蜂王台内产卵，然后精心护育幼主成长，羽化登基的新女王倘若不止一只，则“天无二日”的政治法则将驱使身为姐妹的年轻母蜂发生一场王位之争，且必欲置对方于死地而后快，其血腥之状俨如唐王朝开国初期的“玄武门之变”，此时颤巍巍的老母只好知趣地率其部分旧臣弃“国”亡命了。上述所有这些背离亲缘利他原则的“缺德”行径，有效地维护了异质整合社会的生机和秩序。在基因利他主义与社会组织分化之间发生矛盾之际，正是这些最能证明亲缘关系学说及其换算公式的同一物种，毅然抛弃了它们的天伦之情，反而采用最能证伪亲缘选择理论的行为方式，在“社会”的祭坛上，不惜决然供奉出血肉相连的基因牺牲品。而且，汉密尔顿模式“解释不了所有膜翅目社会，因为另一些社会昆虫群体──白蚁──具有严格的二倍体遗传”（引文出处同下），就是说，它们的亲缘关系系数r不可能形成3／4的高值；“此外还有一个问题，即膜翅目群有许多能生育的雌性（称为‘多雌群体’），或只有一只雌性，但接受多只雄性授精，这种例子很多。在这两种情况下，同一群里两只工蚁的平均亲属关系系数就会降到1／2以下。”（引自《社会生物学》，〔法〕米歇尔·弗伊著，殷世才孙兆通译。）
我无意借此批驳或否认基因利他现象的客观存在，但我实在看不出基因的“自私”或者“利他”与社会构成有什么直接的、要紧的基础性关系。须知以“自私”或“利他”作为社会构成的“道德前提”早已是老生常谈了，但它什么也未能说明，因为“自私”和“利他”本身尚有待说明。实际上，所谓“自私”乃是任何存在物的原始“自在性”的变态表达；所谓“利他”乃是任何分化物的后衍“自为性”的具体贯彻；它只能用来显示物质属性演化或依存属性特化的一般轨迹，却不能视其为生物社会构成的特殊要素和基本动因。
实际的情形是，在膜翅目社会中，基因的亲缘关系系数与异质整合的结构化社会形态之间存在着某种交叉发展的偶合关系或一过性的重叠关系。也就是说，在泥盆纪以后的生物进化途中，造成社会性生物性状分化的代偿条件和机制尚处在可能借助于染色体倍数异化的阶段。这种说法可以得到如下事实的充分支持：即单倍体或奇数多倍体生物，既不见于原始单细胞生物，也不见于高度进化的正常脊椎动物或人类，它只出现于某些低等植物的配子体和个别昆虫的雄体中（单倍体组），以及某些无性繁殖的植物种类里（三倍体组）。然而，生物系统的社会演化，却以一种与基因拷贝的同型率全然无关的形式展开：起初，在原始单细胞生物阶段，由于增殖形态属于无性繁殖的简单分裂或出芽生殖，因而在其任一亲缘群体之中，所有个员的共同基因比率均为％，即r系数为1，但在它们的初级社会里，你无论如何也找不到利他主义的行为迹象或性状配合，换言之，生命与社会初诞之际，所谓生物利他性社会关系的决定因素──基因亲缘系数或基因同型率，就与社会组合张力之间表现为根本脱节的失构状态；继之，在亲缘r系数明显下浮的二倍体两性繁殖的广大中级社会动物种群之间，其各自表征的社会整合度悬殊，即在基因亲缘系数大致相当的动物社会坐标系内，其利他性依存关系呈现出完全离散的无相关性分布状态，尽管如此，中级动物的利他性社会性状分化反倒在总体上显示出大幅攀升之动势却是不容置疑的事实；最后，再看整合度更高的人类晚级社会，其非亲缘化的历史发展趋势必然使群体成员之间的平均同型基因比率逐渐降至极度稀释的境地，然而恰恰是在这种情况下，生物社会的利他性行为和利他性结构正在阔步走向至高无上的境界。
至此，除了膜翅目昆虫社会这个交叉点例外，基因亲缘系数与利他性社会组合之间基本上呈现为一目了然的偏离态势。其反向演运过程可用如下模式化的坐标图示之：
综上所述，我们可以对本章之讨论给以这样一个扼要的总结：“基因决定论”乃是威尔逊（E·O·Wilson）创立社会生物学的基本命题和出发点，他那句振聋发聩的著名论断：“有机体只是DNA制造更多DNA的工具”，着实一举将生物存在以及社会存在全然放置在与分子存在同一的自然脉络上了。不过，这里遇到一些逻辑上的麻烦：如果DNA是生物层位的基底规定者（这一点已为现代分子生物学所证实），则它就不可能同时又是社会层位的直接规定要素，否则，生物与社会自属同一代偿衍存位格上的同一物类，亦即二者处于无可区分的逻辑同格上，这不啻从根本上否定了社会存在。再者，如果继续往前追溯的话，可以说“DNA无非又是有机小分子、原子乃至基本粒子的衍存工具”，然则是否可以得出如此结论：一切后衍物相均可使用原子物理学的方法来研究呢？（3）
注：（1）驳斥“科学社会学”。拉马克的“获得性遗传学说”不成立，因为后天行为所得不参与遗传；且越后衍的生物“生物功能储备”越不足，社会机构化却反向越来越复杂。
（2）绿胡须效应：由理查·道金斯（RichardDawkins）提出。如果是一个基因使其携带者生有绿胡须，而且这个携带者又能对其他生有绿胡须的个体表现出利他行为，那么自然选择就会有利于这个基因在种群中得到传布。这种现象称为绿胡须效应。
（3）驳斥社会学上的“亲缘选择理论”或“基因决定论”。物质演化构成纷繁的世界，哲学追求终极的唯一因或统一原理，但在不同的演化层级或衍存位相，演化的具体原因或切近规定是不同的。“基因决定论”用于解读生物可行，但解读更高一个层级的生物社会显然不行。“基因决定论”只是物演过程中生物层级或衍存位相下的具体规律，但显然不是物演衍存总规律，也不是更后衍的生物社会层级的具体规律。
本章接着上一章具体以膜翅目为例，否定了社会层面的基因决定论，导入下一章对社会的直接决定要素的探寻。
点击“阅读原文”可通过目录汇总查看旧文稿
赞赏
