原核基因表达调控专项突破
细胞响应调节信号，使基因表达产物的水平升高或降低的过程，就称之为基因表达调控。
基因表达的调节可以在不同水平上进行，在转录的水平(包括转录前、转录和转录后)，或在翻译的水平(包括翻泽和翻译后)。
原核生物的基因组和染色体结构都比真核生物简单，转录和翻译可在同一时间和位置上发生，基因调节主要是在转录水平上进行的。
真核生物由于存在细胞核结构的分化，转录和翻译过程在时间上和空间上都被分隔开，且在转录和翻译后都有复杂的信息加工过程，故其基因表达在不同水平上都需要进行调节。
原核生物的基因表达调控
下面以乳糖操纵子和色氨酸操纵子为例介绍原核生物转录起始阶段的调控。
乳糖操纵子模型
操纵子是原核生物染色体上控制蛋白质合成的功能单位，包括结构基因和调控元件。
结构基因由功能上彼此相关的几个基因组成，编码具有酶功能或结构功能的蛋白质。
操纵子中若干个结构基因排列在一起，它们的表达作为一个整体受到调控元件的调节，通过转录形成的是一条多顺反子mRNA。
大肠杆菌的乳糖操纵子模型是第一个被阐明的基因表达系统，由FrancoisJacob和JacquesMonod于年提出的。大肠杆菌乳糖操纵子有三个结构基因Z、Y、A,分别编码三种参与乳糖分解代谢的酶，即β半乳糖苷酶、β半乳糖苷透过酶和硫代半乳糖苷转乙酰基酶。
结构基因区的上游是调控元件，包括启动子(P)、操纵序列(O)。在启动子上游还有一个代谢物基因活化蛋白（CAP）的结合位点。由启动子、操纵序列和CAP结合位点共同构成乳糖操纵子的调控元件。
当培养基中有乳糖存在时，乳糖通过β-半乳糖苷透过酶作用进入细胞，在β-半乳糖苷酶催化下形成葡萄糖。半乳糖及别乳糖，别乳糖作为诱导物与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白的构象发生改变，从操纵序列上解离下来，使结构基因开放，转录得以进行。
在培养基中没有乳糖的条件下，阻遏蛋白能与操纵序列结合。由于操纵序列与启动子有部分重叠，一旦阻遏蛋白与操纵序列结合，就妨碍了RNA聚合酶与启动子结合，从而抑制结构基因的转录，这种状态称为乳糖操纵子的负调控机制。
不过，阻遏蛋白的阻遏作用并不是绝对的。由于阻遏蛋白偶尔会从操纵序列上解离，所以每个细胞中仍有少量的β-半乳糖苷酶和β半乳糖苷透过酶生成。
在乳糖操纵子中，RNA聚合酶与启动子结合的能力很弱，还需要激活蛋白的促进，才能与启动子更好地结合并有效转录。乳糖操纵子中的激活蛋白就是CAP。CAP活性是由cAMP调控的。
当环境中cAMP含量较高时，CAP与cAMP结合形成CAP-cAMP复合体。CAP-cAMP结合在lac启动子上游的CAP结合位点，促进RNA聚合酶与启动子的结合，提高转录的效率。
当环境中缺乏cAMP时，CAP与启动子，上游的CAP结合位点的作用力很弱。
CAP-cAMP能够激活转录，是一种正调控。
细胞中cAMP含量的变化与环境中的葡萄糖含量有关。当环境中没有葡萄糖时，细胞中cAMP的含量就升高。当环境中有葡萄糖存在时，细胞中cAMP的含量就降低。CAP与cAMP结合受阻，造成乳糖操纵子表达下降，使细菌只能利用葡萄糖。
因此，当细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基中生长时，总是优先利用葡萄糖。当葡萄糖耗尽后，细菌经过一段停滞期，在乳糖诱导下β-半乳糖苷酶开始合成，细菌才能利用乳糖，这称之为葡萄糖效应。
色氨酸操纵子模型
色氨酸操纵子存在两种调控机制。一种是通过阻遏蛋白的调控,另一种是衰减作用的调控。
大肠杆菌的色氨酸操纵子有5个结构基因trpE、trpD、trpC、trpB、trpA，编码催化分支酸合成色氨酸的3种酶。结构基因的上游还有一个启动子(P)、一个操纵序列(O)。在操纵序列与结构基因trpE之间有一段个核苷酸的前导序列trpL，可以编码出14个氨基酸的小肽，叫做前导肽。衰减子是内部终止子位于前导序列内。trpR是调节基因，编码阻遏蛋白。trpR与操纵子相距很远。
当培养基中色氨酸含量低（无）时，trpR编码的阻遏蛋白不能与操纵序列结合，对转录无抑制作用。细菌细胞开始产生一系列合成色氨酸的酶，用于合成色氨酸以维持生存。
当培养基中含有丰富的色氨酸时，细菌细胞可以直接利用已有的色氨酸。色氨酸作为辅阻遏物与阻遏蛋白结合，阻遏蛋白活化后与操纵序列结合，阻止结构基因的转录。细菌直接利用环境中的色氨酸，减少或停止合成色氨酸，节省能量。
转录出的衰减子序列(RNA产物)两个特殊的特征：
其中一个特征是有4个富含GC的区域，分别编号为1、2、3和4。1区和2区、3区和4区都能配对形成发夹结构。3区和4区形成的发夹结构是转录的终止信号。2区和3区也能形成发夹结构，但是没有转录的终止作用。
另一个特征是1区中含有两个相邻的色氨酸密码子，因而对tRNAtrp和Trp的浓度很敏感。
细胞内色氨酸含量较高时，能够形成色氨酰-tRNAtrp，核糖体可以连续移动，翻译过程顺利进行。核糖体通过1区，又覆盖了部分2区。这使得3区和4区之间形成了发夹结构，即形成转录终止信号，从而导致RNA聚合酶作用停止。
如果细胞内色氨酸含量较低时，也就缺乏色氨酰-tRNAtrp，核糖体就停止在1区中两个相邻的色氨酸密码子的位置上。此时的核糖体占据了1区，所以1区和2区之间不能形成发夹结构。接着，2区和3区转录出来，两个区域之间就形成了发夹结构。随后转录的4区已经无法和3区配对，转录终止信号就不能形成，下游的trpE、trpD、trpC、trpB和trpA基因得以转录。
除色氨酸外，苯丙氨酸、苏氨酸、亮氨酸和组氨酸的操纵子中也存在衰减子序列，抑制相关基因的转录。
原核生物中，操纵子的诱导作用往往与分解代谢有关；操纵子的阻遏作用往往与合成代谢有关。
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